Sol Invictus

Sotto il Sole

Genetica preistorica iberica e Bell Beaker

Post aggiornato il 19/05/2017
Si dice che sia in arrivo un grande papiro quasi paneuropeo sulla Cultura del Vaso Campaniforme (Bell Beaker). Dico “papiro” per ironizzare sulla grande importanza attribuita al documento. Nell’attesa, molti blogger hanno pubblicato il riassunto di presentazione con i consueti sciami di commenti. È il primo di questo post, giustificato dal collegamento iberico. Seguono altri documenti sui cambiamenti genetici della popolazione della penisola iberica fra il Neolitico e l’età del bronzo e relazioni con altre regioni europee. Alcuni di essi non riguardano solo l’Iberia.
Ricordo che c’è anche un altro post precedente con studi sulla popolazione iberica preistorica e moderna.

(Nota : per l’astratto del paper in preprint vero e proprio pubblicato nel frattempo e  per i commenti vedere il post successivo a questo):
Western Europe during the third millennium BCE: A genetic characterization of the Bell Beaker Complex – I. Olalde, D. Reich – AetG17 abstracts pag. 7

Dall’estratto, traduzione libera.
Il Complesso Bell Beaker (BBC; vaso campaniforme, ndr) è stato il primo fenomeno archeologico diffuso ampiamente dell’Europa occidentale, sorto probabilmente in Iberia dopo il 2800 a.C. e si estendeva a nord e ad est prima di scomparire al più tardi nel 1800 a.C. Una domanda aperta è la misura in cui gli elementi culturali associati alla BBC si diffondono attraverso il movimento di idee o persone. Presentiamo nuovi dati del DNA da 196 europei neolitici e dell’età bronzo – il più grande resoconto di dati genome-wide in un solo studio fino ad oggi – e l’uniamo con i dati pubblicati per formare un set di dati di 109 individui della BBC che fornisce una caratterizzazione genomica della BBC attraverso la sua gamma geografica e temporale. A differenza della gente del Complesso delle Ceramica Cordata che era parzialmente contemporanea alla BBC nell’Europa centrale e orientale e che hanno portato l’ascendenza steppica in Europa centrale attraverso la migrazione di massa e la sostituzione delle popolazioni locali, mostriamo che la diffusione iniziale della BBC in Europa centrale dalla penisola iberica non è stata mediata da una migrazione su larga scala, ma piuttosto attraverso la comunicazione di idee. Tuttavia, l’ulteriore diffusione della BBC al di là dell’Europa centrale ha comportato un movimento di massa delle persone. Concentrandoci sulla Gran Bretagna, che comprende 81 dei nostri campioni nuovi in uno spazio temporale del 3900-1300 a.C, mostriamo che l’arrivo della BBC intorno al 2400 a.C. è stato mediato da migrazioni dal continente: gli individui britannici associati ai Beakers sono geneticamente indistinguibili dagli individui continentali associati alla stessa cultura materiale e geneticamente quasi interamente discontinui con la popolazione residente in precedenza. Tale discontinuità persiste fino ai campioni dell’età del bronzo, documentando un ricambio demografico all’inizio dell’età del bronzo, cruciale per capire la formazione del pool britannico attuale. L’arrivo della BBC in Gran Bretagna può quindi essere considerato come la continuazione occidentale del movimento massiccio di persone che hanno portato il Complesso della Ceramica Cordata e l’ascendenza steppica in Europa centrale poche centinaia di anni prima.

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Ancient mitochondrial lineages support the prehistoric maternal root of Basques in Northern Iberian Peninsula – Leire Palencia-Madrid et al. – European Journal of Human Genetics (May 2017) – doi:10.1038/ejhg.2017.24

Dall’estratto, traduzione libera.
La popolazione basca abita la regione franco-cantabrica nell’Europa sud-occidentale dove i gruppi umani paleolitici si sono rifugiati durante l’ultimo massimo glaciale. I baschi sono stati una popolazione isolata, considerata in gran parte come una delle più antiche popolazioni europee ed è possibile che essi mantengano alcune caratteristiche genetiche pre-neolitiche. Questo lavoro mostra i risultati dell’analisi del DNA mitocondriale di sette antichi residui umani della Grotta di Santimamiñe nei Paesi Baschi datato dal Mesolitico al periodo tardo romano. Inoltre, abbiamo confrontato questi dati con quelli ottenuti da un campione moderno di popolazione basca, 158 individui che oggi abita vicino alla caverna. I risultati supportano l’ipotesi che gli iberici potrebbero essere stati meno influenzati dalle linee mitocondriali neolitiche portate dal Vicino Oriente rispetto alle popolazioni dell’Europa centrale e hanno rivelato l’inaspettata presenza di linee materne preistoriche come U5a2a e U3a nella regione basca. Il confronto tra i campioni di popolazione antica e quella corrente attesta l’ipotesi di continuità delle linee materne nell’area della regione franco-cantabrica.

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Parallel ancient genomic transects reveal complex population history of early European farmers – Mark Lipson et al. – Posted March 6, 2017 – doi:https://doi.org/10.1101/114488

Dall’estratto traduzione libera.
Gli antichi studi sul DNA hanno stabilito che le popolazioni neolitiche europee sono discese da immigrati anatolici che hanno ricevuto una limitata quantità della mescolanza dai cacciatori-raccoglitori residenti. Molte domande aperte rimangono tuttavia sulla dinamica spaziale e temporale delle interazioni fra le popolazioni e dell’adattamento durante il periodo neolitico. Utilizzando il set di dati di DNA antico con risoluzione genomica più alta fino ad oggi — un totale di 177 campioni, 127 recentemente riportati qui, dal Neolitico e Calcolitico dell’Ungheria (6000-2900 aC, n = 98), Germania (5500 -3000 aC, n = 42) e Spagna (5500-2200 aEV, n = 37) — esaminiamo le dinamiche di popolazione della neolitizzazione in tutta Europa. Troviamo che la diversità genetica è stata modellata prevalentemente da processi locali, con differenti fonti e proporzioni di ascendenza dai cacciatori-raccoglitori nelle tre regioni e nel tempo. La mescolanza tra gruppi con diversi profili ancestrali è stata pervasiva e ha portato alla trasformazione delle genti osservabile in quasi tutte le transizioni culturali. I nostri risultati gettano nuova luce sui modi in cui il flusso genico ha ridisegnato le popolazioni europee per tutto il periodo neolitico e dimostra il potenziale del campionamento e modellamento basati sulle serie temporali per chiarire molteplici dimensioni delle interazioni della popolazione storica.

L’autore di un blog (1) ha chiesto ai suoi commentatori se sanno di più sugli individui esaminati, se quelli iberici appartengono veramente alla cultura Bell Beaker (vaso campaniforme) come si può sospettare da reperti citati nel paper , per es. ceramici, perché in caso affermativo si potrebbe dire che all’inizio i membri maschi di questa cultura presentavano poco R1b e molto I2a2 e questo può indicare una derivazione non dall’Europa centrale e orientale, ma forse un’altra origine e/o uno sviluppo locale, ndr.

Un commentatore che ha una sua teoria poco condivisa sull’arrivo dei precursori dei BB dal MO via Africa mediterranea (vedere post) dice che a giudicare dalle mappe iberiche, i campioni provengono da aree per niente tipicamente BB. Costui trova rilevante la parte del paper che affermando che gli individui più recenti presentano un 23-27% di cacciatori-r occidentali, WHG, dice l’incremento successivo del MN ed Eneolitico risulta dovuto a WHG non locali. Il commentatore propone la possibilità a favore della sua tesi, che si tratti di “WHG” forse di un’area prossima nordafricana da cui secondo lui sarebbero venuti anche le genti, originarie del Caucaso, che poi diedero poi origine ai BB iberici. La sua teoria non trova molto sostegno.

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The maternal genetic make-up of the Iberian Peninsula between the Neolithic and the Early Bronze Age – Anna Szecsenyi-Nagy et al. – Posted February 10, 2017 – doi:https://doi.org/10.1101/106963

Dall’estratto, traduzione libera. (Per commenti vedere il post 1)
L’agricoltura ha raggiunto per la prima volta la penisola iberica intorno al 5700 aC. Tuttavia, poco si sa sulla struttura genetica e sui cambiamenti delle popolazioni preistoriche in diverse aree geografiche dell’Iberia. Nel nostro studio ci siamo concentrati sulla costituzione genetica materna del Neolitico (~ 5500-3000 aC), Calcolitico (~ 3000-2200 aC) e della prima età del bronzo (~ 2200-1500 aC). Riportiamo i risultati sul DNA mitocondriale antico di 213 individui (151 sequenze HVS-I) provenienti dal Nordest, dal medio Ebro, dalle regioni centrali, dalle regioni di sudest e sudovest, e quindi sul più grande set di dati archeogenetici dalla penisola fino ad oggi. Similmente ad altre parti dell’Europa, osserviamo una discontinuità tra i cacciatori-raccoglitori e i primi agricoltori del Neolitico, tuttavia il contributo genetico dei cacciatori-raccoglitori è generalmente più alto e varia a livello regionale, essendo più pronunciato nella valle interna mediana dell’Ebro e nel sudovest dell’Iberia. Nei periodi successivi, rileviamo la continuità regionale di linee neolitiche precoci in Iberia, parallelamente ad un aumento dell’ascendenza genetica dei cacciatori-raccoglitori. In contrasto con i risultati dei ritrovamenti d DNA antico dall’Europa centrale, non osserviamo un grosso cambiamento nell’inventario del mtDNA dell’epoca calcolitica iberica e dell’età del bronzo, suggerendo che la storia della popolazione della penisola iberica è distinta nel carattere.

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“Once upon a time in the West : paleogenetic analyses on Mesolithic to Early Bronze Age individuals from the Iberian Peninsula” Christina Roth. Mainz : Univ. 236 Seiten. [Link] – PDF

Dall’estratto, traduzione libera.
Mentre negli ultimi anni la quantità di dati genetici iberici è aumentata, pochi studi si sono concentrati sui processi dinamici della popolazione oltre il periodo immediato della transizione neolitica. In questo studio, il set di dati iberico è stato ampliato da informazioni di aplogruppi basate su SNP di 249 nuovi individui mesolitici e della prima età del bronzo e 187 sequenze HVR I riprodotte. Questi nuovi dati permettono di comprendere in modo sicuro i processi dinamici della popolazione post-neolitica sulla penisola iberica e consentono di confrontare lo sviluppo dei gruppi iberici e centro-europei per un periodo di circa 4.000 anni.

I risultati di questo studio rivelano una forte regionalizzazione genetica dei gruppi iberici in tutto il Neolitico e in parte nel Calcolitico. Una notevole quantità di eredità materna da cacciatori-raccoglitori persistette durante il neolitico iberico. La maggior parte delle linee/aplogruppi “neolitici” (HV, J, K, N1a, T2, V e X) è stata trovata nella Spagna nord-orientale e Aragona, suggerendo che queste regioni furono l’ingresso principale delle linee neolitiche nella penisola iberica, mentre l’entità dell’influenza dei cacciatori-raccoglitori mitocondriale aumenta con la distanza crescente da queste regioni, indicando diverse forme di transizioni neolitiche nella penisola iberica. In alcune aree, la continuità genetica tra il Neolitico iniziale e quello tardo sembra molto probabile (Valle dell’Ebro) mentre altre regioni presentano grandi differenze genetiche rispetto al periodo precedente (Portogallo centrale, Meseta settentrionale). I gruppi di Bell Beaker centrali iberici sono geneticamente distinti rispetto alla maggior parte degli altri gruppi calcolitici.

Sebbene un numero considerevole di individui iberici neolitici precoci condividono hit di sequenze diretti con gli individui contemporanei della cultura della ceramica lineare dell’Europa centrale, la quantità di eredità mitocondriale cacciatore-raccoglitore è notevolmente maggiore in tutte le regioni della penisola iberica che in Europa centrale. Non si è potuto trovare nessuna connessione genetica tra il Beaker Iberico e centro-Europea o la cultura Corded Ware. Quando ci si concentra sulla distribuzione di sotto-aplogruppi H, le differenze tra la penisola iberica e i gruppi di altre parti dell’Europa sono risultate riconoscibili. Nei campioni iberici si sono potuti identificare solo i sottogruppi H1 e H3. Mentre H1 era presente in tutti i primi gruppi neolitici e quelli successivi dell’Europa centrale e occidentale, H3 mostra forti affinità in Europa occidentale e non è rilevabile in Europa centrale prima del Neolitico medio. Sebbene non possano essere rilevate forti differenze nella variabilità nei sotto-aplogruppi H tra i gruppi iberici di diverse epoche, si può riconoscere un chiaro spostamento tra il primo e medio Neolitico dell’ Europa centrale.

Alcuni dettagli:
Essendo l’aplogruppo H1 presente in buona parte dei neoltiici dall’Iberia e Francia, e ritrovato in Iberia mesolitica, non è a favore un ripopolamento massiccio dell’Europa centrale pre-neolitica da un rifugio iberico dopo l’Ultimo Massimo Glaciale essendo tale aplogruppo ivi assente. (pag. 153 del paper. 163 del PDF).

I Bell Beaker iberici centrali oltre a non mostrare connessioni con l’Europa centrale, hanno legami con il Portogallo centrale del Tardo Neolitico e Calcolitico e sono distinti dai gruppi non Bell Beaker (p. 153 paper).

I primi gruppi neolitici con l’eccezione del sito di El Trocs, Aragona settentrionale, Pirenei, hanno ancora il 78% di aplogruppi mtDNA tipici dei cacciatori-r e condividono un 8-33% dei lignaggi direttamente (p. 142).

Quando raggruppati insieme, i campione dell’età del bronzo hanno differenze significative con gli individui BB e cacciatori-r. Ma non con quelli del primo e tardo Neolitico e del Calcolitico (p. 137).

Forse la cosa più interessante in connessione con la teoria africana esposta da qualche commentatore e menzionata sopra è il ritrovamento dell’aplogruppo africano L1b (p. 135). Fra l’altro nemmeno in una zona costiera, ed pure in un individuo BB. C’è infatti una teoria sull’origine del fenomeno BB da interazioni dell’Estremadura portoghese col Nordafrica (Turek, 2012). Sono state ritrovate ceramiche in stile BB in Marocco settentrionale. Secondo il paper la connessione non è chiara, ma, come sopra, ricordo che c’è un commentatore con una teoria su una gente proveniente dal Caucaso via Nordafrica che diede origine ai BB in Iberia.
Per altri commenti vedere i blog (3) e (4).

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Infine a titolo di informazione aggiungo un paper sull’aplogruppo R1b-DF27 diffuso in Iberia. Per commenti vedere post 5.
Characterization of the Iberian Y chromosome haplogroup R-DF27 in Northern Spain. – Patricia Villaescusa et al. – FSI-Genetics 2017 – Pay per view – DOI: http://dx.doi.org/10.1016/j.fsigen.2016.12.013

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Aggiornamento del 19/05/2017
Preprint, non peer-reviewed
The Population Genomics Of Archaeological Transition In West Iberia
– Rui Martiniano et al. – Posted May 10, 2017 – bioRxiv – DOI:https://doi.org/10.1101/134254

Dall’estratto, traduzione libera.
Analizziamo i nuovi dati genomici (0,05-2,95x) provenienti da 14 antichi individui portoghesi distribuiti dal Medio Neolitico (4200-3500 a.C.) fino all’età del bronzo medio (1740-1430 a.C.) e imputiamo genotipi diploidi genome-wide in questi insieme a eurasiatici antichi pubblicati. Mentre la discontinuità è evidente nella transizione all’agricoltura in tutta la regione, analisi sensitiva basate sull’aplotipo suggeriscono un grado notevole di contributo locale di cacciatori-raccoglitori alle successive popolazioni neolitiche iberiche. Un’influenza genetica più sottile è anche evidente nell’età del bronzo, rilevabile da analisi che includono la condivisione di aplotipi con genomi antichi e moderni, statistiche-D e linee di cromosoma-Y. Tuttavia, la natura limitata di questa introgressione è in contrasto con le maggiori cambiamenti dovuti a migrazioni dalla steppa nel nel Nord Europa del terzo millennio ed echeggia la sopravvivenza della lingua non-indoeuropea in Iberia. I cambiamenti nelle stime genomiche per l’altezza individuale in tutta Europa sono associate a queste importanti transizioni culturali e le componenti ancestrali continuano a correlare con le differenze moderne nella statura.

Un tale stima la componente steppica nel Portogallo dell’età del bronzo al 16-19% circa usando un grafico.
Il commentatore che sostiene la tesi che i Bell Beaker iberici derivano da una gente proveniente dal Caucaso passati per il Nordafrica (vedere post) osserva che i ricercatori hanno praticamente un buco di 2000 anni nei campioni, a cavallo del Calcolitico, se si esclude un individuo a bassissima copertura e quasi inutile. Proprio il periodo che è importante per la sua tesi. Quindi manca secondo lui ciò che la proverebbe o smantellerebbe (6).
Interpretando: tratti culturali BB potrebbero essere originati da questi ex caucasici passati per il Nordafrica e poi essere stati trasmessi ai cercatori di metalli con componente genetica dalle steppe giunti in Iberia alla spicciolata. Una successiva espansione li ha portati in Europa centrosettentrionale. Alcuni attendono eventuali analisi di campioni da BB nordafricani che potrebbero aiutare a dirimere definitivamente la questione.

Statura
Per le informazioni seguenti riguardanti la statura delle varie popolazioni ricavate dal paper e riassunte da un commentatore, guardare il grafico nello screenshot della f. 5 pag. 18, leggermente modificato da un commentatore: Link. Dice (6 comm):
– Quantità generale di origine EuroHG correla con l’altezza, e tutti i campioni EuroHG sono abbastanza alti rispetto ad altri campioni.
– Non è così chiaro che l’ascendenza di Yamnaya sia correlata con l’altezza. (Ndr: Yamnaya deriva per circa metà dai CHG caucasici che tanto alti non sembrano. Vedere grafico dello screenshot).
– I campioni Iberian_Chal sono più alti dei primi neolitici, in contraddizione con l’analisi di Mathieson.
– L’altezza non è solo correlata con la frazione Yamnaya vs MN, (medio Neolitico); i gruppi di campioni più alti sono quelli dei britannici dell’età del ferro e degli anglosassoni. Sappiamo che i maschi di queste popolazioni avevano 168-172 cm di altezza maschile effettiva, qualunque sia l’altezza genetica (7, Link).
– I campioni dell’Europa centrale dell’età del bronzo si sovrappongono ai campioni dell’età del bronzo ungherese. La BA portoghese si sovrappone a Iberia_Chalcolithic. Si riporta e commenta altrove che la componente steppica nei CWC è stimate al 75% e nei Bell Beaker è in media prossima al 50%.
Il commentatore giustamente afferma che è difficile avere un senso della capacità predittiva nella differenziazione dell’altezza senza un pannello di popolazioni per il confronto.

  1. Iberian Bell Beakers: zero steppe admix, no R1b? – March 8, 2017 – Eurogenes Blog – Link
  2. Lots of ancient mtDNA from Iberia – February 10, 2017 – Eurogenes Blog – Link
  3. “Once Upon a Time in the West” DNA (Roth, 2016) – December 6, 2016 – Bell Beaker Blogger Link
  4. Extensive ancient Iberian mtDNA analysis – January 9, 2017 – For what they were we are – Link
  5. The patrilineage R1b-DF27 in North Iberia – February 4, 2017 – For what they were we are – Link
  6. Ancient population shifts in western Iberia (Martiniano et al. 2017 preprint) – May 10, 2017 – Eurogenes Blog – Link
  7. HEIGHTS ACROSS THE LAST 2000 YEARS IN ENGLAND – G. Galofré-Vilà, A. Hinde and A. Guntupalli – University of Oxford – Discussion Papers in Economic and Social History Number 151, January 2017 – Link
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Questa voce è stata pubblicata il maggio 7, 2017 da con tag , , , , , , , , .

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